Vesicles in flow : role of thermal fluctuations

Abstract

The present thesis deals with the dynamics of fluid vesicles in flow, with a particular focus on the role of thermal fluctuations. Vesicles are microscopic “bags” of liquid whose membrane consists of a very thin lipid bilayer. They are used in biological systems for intra- and inter-cellular communication. They also serve as pharmaceutical carriers. Moreover, they represent the simplest model system for more complex cells possessing a lipid membrane such as red blood cells. Therefore, studying the dynamics of vesicles in flow has a great biological and technological relevance.

We are interested in so-called giant unilamellar vesicles (GUVs). Their size is of the order of 10 micrometers which is much larger than the thickness of their bilayer membrane (5 nanometers). A GUV can thus be modeled as a two-dimensional membrane enclosing a fluid and suspended in another fluid. The membrane is in a liquid phase at room temperature and is to very good approximation incompressible and impermeable to many ions, such that the volume and the surface area of a vesicle remain constant. The bending deformations of the membrane involve much lower energies than the stretching and shearing ones. They are therefore sufficient to predict the equilibrium shapes of vesicles under the two constraints mentioned above. Moreover, the membrane bending energy is around 10 to 50 kT, where kT is the typical thermal energy. Therefore, thermal fluctuations play an important role in the shape transitions of GUVs.

In this work, we provide a theoretical analysis of the dynamics of GUVs in planar linear flows consisting of a rotational and an elongational component. Our main goal is to investigate the impact of thermal fluctuations on the different dynamical regimes. In order to derive analytical equations of motion, we consider either undeformable vesicles of ellipsoidal shape, or quasi-spherical vesicles corresponding to slightly deflated spheres. We solve these equations either analytically or numerically. We then compare our theoretical predictions to experiments to elucidate the various phenomena observed therein.

Die vorliegende Dissertation befasst sich mit der Dynamik fluider Vesikel im hydrodynamischen Fluss mit einem besonderen Fokus auf den Einfluss thermischer Fluktuationen auf diese Dynamik. Vesikel sind geschlossene Membranen, die aus einer sehr dünnen Lipiddoppelschicht bestehen. Sei schließen eine Flüssigkeit ein und schweben in einer anderen Flüssigkeit. In biologischen Systemen dienen sie dem intra- und interzellulären Informationsaustausch. Sie werden auch als pharmazeutische Stoffträger eingesetzt. Zudem stellen Vesikel das einfachste Modellsystem für komplexere Zellen dar, die eine Lipidmembran besitzen, wie beispielsweise rote Blutkörperchen. Die Untersuchung der Dynamik von Vesikeln im Fluss ist deshalb sowohl aus biologischer als auch technologischer Perspektive von großer Bedeutung.

Insbesondere betrachten wir riesige, unilamellare Vesikel (GUVs, aus dem Englischen giant unilamellar vesicles), die mit einem Radius von circa 10 Mikrometer sehr viel größer als ihre 5-Nanometer-dicke Membran sind. Ein GUV kann daher als eine geschlossene zweidimensionale Fläche betrachtet werden. Die Membran befindet sich bei Raumtemperatur in einer flüssigen Phase, und ist in guter Näherung inkompressibel und für viele Ionen undurchlässig, sodass das Volumen und die Fläche des Vesikels konstant bleiben. Da Krümmungsdeformationen der Membran energetisch viel günstiger sind als Scherung- oder Streckungsdeformationen, reichen sie aus, um die Gleichgewichtskonfigurationen von Vesikeln unter den zwei vorher erwähnten Zwangsbedingungen vorherzusagen. Außerdem liegt die Krümmungsenergie der Membran bei 10 bis 50 kT, wobei kT die typische thermische Energie ist. Damit spielen thermische Fluktuationen eine große Rolle in den Formänderungen von GUVs.

In dieser Arbeit untersuchen wir theoretisch die Dynamik von GUVs in ebenen, linearen Flüssen, die aus einem Rotation- und einem Elongationsanteil bestehen. Unser Hauptziel ist es, den Einfluss thermischer Fluktuationen auf die verschiedenen Bewegungsarten eines Vesikels im Fluss zu beschreiben. Um analytische Bewegungsgleichungen herleiten zu können, betrachten wir entweder ellipsoidale Vesikel mit fester Form oder quasisphärische Vesikel. Wir lösen diese Gleichungen entweder analytisch oder numerisch und vergleichen die daraus resultierenden Ergebnisse mit zahlreichen experimentellen Beobachtungen, um diese theoretisch zu erläutern.