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Die Rolle des orbitalen präfrontalen Kortex bei instrumentellen Lernvorgängen der Ratte
(2003) Bohn, Ines; Hauber, Wolfgang (Prof. Dr.)
Der orbitale präfrontale Kortex (OPFC) wird als Struktur des so genannten Motivationsschaltkreises angesehen, der die Auswahl und Ausführung von zielgerichtetem Verhalten mittels Informationen über den motivationalen Wert von Belohnungen und belohnungsanzeigenden Stimuli steuert. Ziel dieser Doktorarbeit war die Charakterisierung der Rolle des OPFC von Ratten bei der Steuerung von belohnungsgerichtetem Verhalten. Da der OPFC v. a. für die Anpassung des Verhaltens an geänderte Regeln notwendig zu sein scheint, wurde die Rolle des OPFC bei instrumentellem Lernen nach Veränderungen von Stimulus-Belohnungs-Beziehungen (SBB) untersucht, ebenso wie neurochemische Mechanismen im OPFC, die diesen Lernvorgängen zugrunde liegen. In einer Studie (Experiment 2) wurde in einer räumlichen Diskriminationsaufgabe untersucht, ob der OPFC an der Steuerung des instrumentellen Verhaltens durch verschiedene Belohnungsstärken beteiligt ist. Nicht operierte Ratten, scheinläsionierte Ratten und Ratten mit OPFC-Läsionen wurden in einer räumlichen Diskriminationsaufgabe trainiert. Um in dieser Aufgabe eine Futterbelohnung zu erhalten, musste die Taste ausgewählt und gedrückt werden, über der der instruktive Stimulus präsentiert wurde. In jedem Versuchsdurchgang wurde die Position der beleuchteten Taste zufällig und im Voraus bestimmt. Im Standard-Test wurde eine korrekte Antwort auf einer der beiden Tasten, z. B. der linken, jeweils mit 5 Futterstücken belohnt, eine korrekte Antwort auf der anderen Taste jeweils mit 1 Futterstück. Die Ergebnisse zeigten, dass die Läsionen des OPFC das Erlernen dieser Aufgabe nicht beeinträchtigten. Darüber hinaus unterschied sich das Verhalten der OPFC-läsionierten und Kontrolltiere während des Umlernens, des shifts, des re-shifts und der Extinktion nicht. Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass der OPFC offensichtlich für die Anpassung des Verhaltens an verschiedene Änderungen von SBB nicht essentiell ist, wenn räumlich-visuelle Stimuli die Belohnungsstärke anzeigen. In einer weiteren Studie (Experiment 1) wurde getestet, ob der OPFC an der Anpassung des Verhaltens an Änderungen von SBB beteiligt ist, wenn nicht-räumliche Stimuli die Belohnungsstärke anzeigen. Nicht operierte Ratten, scheinläsionierte Ratten und Ratten mit OPFC-Läsionen wurden in einer nicht-räumlichen Diskriminationsaufgabe trainiert. Um in dieser Aufgabe eine Futterbelohnung zu erhalten, musste eine Taste gedrückt und nach Präsentation des imperativen Stimulus losgelassen werden. Die Information über die zu erwartende Belohnungsstärke wurde über verschiedene Helligkeitsstufen des instruktiven Stimulus angezeigt. In jedem Versuchsdurchgang wurde zufällig und im Voraus bestimmt, welcher der beiden Stimuli dargeboten wurde. Bei der Hälfte der Tiere bedeutete der helle Stimulus 5 Futterstücke, der gedimmte Stimulus 1 Futterstück. Die Messungen ergaben, dass die OPFC-Läsionen die diskriminative Steuerung der instrumentellen Antworten entsprechend der präoperativ erlernten SBB nicht beeinträchtigte. Allerdings war die Steuerung des instrumentellen Verhaltens nach der Umkehr der SBB bei den läsionierten Ratten verändert. Somit zeigen die Ergebnisse, dass der OPFC offensichtlich nicht am Abruf von präoperativ erlernten SBB, aber an der Anpassung des instrumentellen Verhaltens nach Änderung der SBB beteiligt ist. In der dritten Studie (Experiment 3) wurde untersucht, ob neurochemische Signale im OPFC, die über NMDA-Rezeptoren vermittelt werden, für das Umlernen von SBB wichtig sind. Die Ratten wurden in der bereits beschriebenen nicht-räumlichen Diskriminationsaufgabe trainiert, in der zwei verschiedene Helligkeiten des instruktiven Stimulus die beiden verschiedenen Belohnungsstärken (1 oder 5 Futterstücke) anzeigten. Nach dem Erlernen wurden die SBB umgekehrt und 2 Tiergruppen gebildet, denen entweder Saline oder der NMDA-Rezeptor-Antagonist AP5 in den OPFC infundiert wurde. Das Umlernen wurde 6 Tage getestet, wobei die Mikroinfusionen am 1., 3. und 5. Tag durchgeführt wurden. Die Blockade der NMDA-Rezeptoren im OPFC beeinträchtigte das Umlernen der bereits erlernten SBB: 1. die Reaktionszeiten der korrekten Antworten waren unabhängig von der Antwort-assoziierten Belohnungsstärke allgemein kürzer, 2. der Anteil der verfrühten Antworten war erhöht und 3. die Antworten wurden nicht durch die aktuellen, sondern hauptsächlich durch die früheren SBB gesteuert. Somit geht aus den Ergebnissen hervor, dass NMDA-Rezeptoren im OPFC offensichtlich für die Lernprozesse nach einer Umkehr der SBB benötigt werden. Insgesamt deuten die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit daher auf eine differenzierte Rolle des OPFC bei instrumentellen Lernvorgängen hin: ob die Beteiligung des OPFC erforderlich ist, hängt sowohl von der Art der verwendeten Aufgabenstellung als auch von der Art der Lernprozesse ab. Darüber hinaus konnte erstmals eine Beteiligung von NMDA-Rezeptoren beim Umlernen von SBB nachgewiesen werden.