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Saisonale Rhythmen und ihre Synchronisation beim Europäischen Feldhamster (Cricetus cricetus)
(2004) Monecke, Stefanie; Wollnik, Franziska (Prof. Dr.)
Das Verbreitungsgebiet des Europäischen Feldhamsters (Cricetus cricetus) erstreckt sich über die gemäßigten Zonen Eurasiens und ist durch dramatische saisonale Veränderungen im Klima, der Vergetation und der Futterverfügbarkeit gekennzeichnet. In Anpassung an diese saisonalen Wechsel zeigen Europäische Feldhamster ausgeprägte saisonale Veränderungen in ihrer Physiologie und im Verhalten. Die Reproduktionszeit ist auf das Frühjahr und den frühen Sommer beschränkt, dagegen werden die harten Bedingungen des Winters durch Winterschlaf umgangen. Außerdem steigt das Körpergewicht in der ersten Jahreshälfte und sinkt nach der Sommersonnenwende. Diese saisonalen Veränderungen haben eine starke endogene Komponente, denn sie bestehen sogar unter konstanten Bedingungen (Canguilhem, 1989), d.h. sie spiegeln wahrscheinlich einen echten circannualen Rhythmus wider. Überdies werden saisonale Veränderungen in zwei circadianen Funktionen, nämlich dem Aktivitätsmuster und der Melatoninsekretion beobachtet. Während des größten Teils des Jahres ist der Aktivitätsrhythmus schwach oder arhythmisch. Hohe Aktivitätslevel und ein präzises -muster werden nur während zwei bis drei Monaten um die Sommersonnenwende beobachtet (Wollnik et al., 1991). Dagegen ist ein Tag-Nacht-Rhythmus in der Melatoninsekretion nur während mittlerer und kurzer Photoperioden feststellbar (Vivien-Roels et al., 1992). Normalerweise unterscheidet sich die Periodenlänge der endogenen circannualen Rhythmen vom annualen Zyklus der Umwelt (weshalb sie circa-annual genannt werden). Deshalb muss die circannuale Uhr wenigstens einmal pro Jahr auf die Oszillation der Umwelt synchronisiert werden. Es ist allgemein anerkannt, dass die jährlichen Veränderungen in der Tageslichtlänge (Photoperiode) das wichtigste Umweltsignal dafür liefern. Dieses Dissertation beschäftigt sich mit der Frage, wie der photoperiodische Synchronisationsmechanismus bei Eurooäischen Feldhamstern funktioniert. Die Synchronisation von jährlichen Rhythmen beim Europäishcen Feldhamster ist das Resultat einer Interaktion zwischen saisonalen Veränderungen in der Photoperiode und saisonalen Veränderungen in der Empfindlichkeit gegenüber der Photoperiode. Eine sensitive Phase für kurze Photoperioden dauert von Mitte Mai bis Mitte Juli, wenn eine Abnahme in der Tageslichtlänge zur Gonadenregression und Abnahme des Körpergewichts führt (Saboureau et al., 1999). Im ersten Teil der vorliegenden Arbeit wird untersucht, ob es eine weitere sensitive Phase für den gegenteiligen Wechsel in der Tageslichtlänge gibt. Die Ergebnisse zeigen die Existenz einer jährlichen sensitiven Phase für lange Photoperioden zwischen Mitte November und März/April. Während dieser sensitiven Phase führt eine Exposition in eine lange Photoperiode (LD16:08) innerhalb von drei Wochen zum Gonadenwachstum. Die Experimente verdeutlichen außerdem, dass Europäische Feldhamster unter natürlichen Bedingungen lange Photoperioden nicht vor Mitte November wahrnehmen können. Dies ist ein wichtiger Unterschied zu anderen Hamster Spezies, bei denen das Gonadenwachstum zu jedem Zeitpunkt der Gonadenregression durch lange Photoperioden stimuliert werden kann. Weitere Experimente zeigten, dass eine Photoperiode von ca. 13h nötig ist, um das Gonadenwachstum zu stimulieren. Unter natürlichen Lichtbedingungen in Stuttgart (48°46'N) wird eine Photoperiode von 13h Anfang April erreicht, was gut zu dem Befund passt, dass der Großteil der Tiere, die unter LDnat gehalten wurden, Ende April voll entwickelte Gonaden hatte. Trotzdem zeigten diese Tiere ein relativ variables Timing der Gonadenentwicklung, was sich von Anfang Januar bis Ende April erstreckt. Dies ist wahrscheinlich das Resultat von zwei Prozessen: erstens einem endogenen Mechanismus, der die Wiederausbildung der Gonaden ohne jegliche Information induziert während die Tiere noch in ihren Winterbauen sind, und zweitens einem direkten stimulierenden Effekt von langen Photoperioden. Der zweite Teil dieser Dissertation untersucht die mögliche Rolle des circadianen Systems bei den Synchronisationsprozessen der circannualen Uhr. Diese Studie liefert die erste detaillierte Analyse der zeitlichen Beziehung zwischen saisonalen Zyklen von Reproduktion und Körpergewicht und saisonalen Veränderungen circadianer Parameter, nämlich der Laufradaktivität und der Exkretion von 6-Sulphatoxymelatonin (aMT6s), bei individuellen Tieren unter natürlichen Lichtbedingungen. Die Ergebnisse zeigen, dass die charakteristischen saisonalen Wechsel im Muster der Laufradaktivität und aMT6s-Exkretion um die Sommersonnenwende, also zwischen Mitte Mai und Mitte Juli, nur schwach mit Veränderungen im reproduktiven Status der Tiere zusammenhängen. Stattdessen korrelieren sie stark mit der Periode des jährlichen Zyklus, in der die Tiere sensitiv auf Kurztaginformationen reagieren (Saboureau et al., 1999) und sie könnten daher einen spezifischen Status des circadianen Schrittmachersystems widerspiegeln.