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Analyse von Mechanismen der sekundären progressiven Sukzession von voralpinem Niedermoorgrünland zu Erlenbruchwald
(2008) Peringer, Alexander; Rosenthal, Gert (PD Dr. habil.)
Die Gehölzentwicklung in ehemals artenreichen Offenland-Ökosystemen nach Nutzungsaufgabe (Gehölzsukzession) ist eine der wesentlichen Ursachen für Biodiversitätsverluste und tiefgreifende Landschaftsveränderungen in den letzten Jahrzehnten. Eine wichtige Voraussetzung für ein effektives Management von Offenlandbiotopen ist ein mechanistisches Verständnis des Verbuschungsvorganges: Nach der Identifikation von Ursache-Wirkungs-Zusammenhängen im Sukzessionsgeschehen kann die naturschutzfachlich bedeutsame Frage nach den Entstehungsbedingungen und der Stabilität von Verbuschungsstadien, sowie ihrer Dichte und räumlichen Ausdehnung beantwortet werden. Beispielhaft werden die Mechanismen der Gehölzsukzession in extensiv beweideten, voralpinen Kleinseggenriedern auf mesotrophem Kalkflachmoor (Caricion davallianae) untersucht. Nach dem individualistischen Konzept in der Sukzessionsforschung resultiert der Verbuschungsprozess aus einer Abfolge von Teilprozessen (Sukzessionsmechanismen), die über die Lebensprozesse der Hauptbaumart, der Schwarzerle (Alnus glutinosa L.), definiert werden. Diese sind die individuelle Samenproduktion von Altbäumen, die großräumige Samenausbreitung durch Wind, die kleinräumigen Keimungs- und Etablierungsprozesse in Mikrostandorten in der Grasschicht und die intraspezifische Konkurrenz in Dickungen. Die Teilprozesse laufen (1) auf unterschiedlichen Maßstabsebenen ab (erfasst in Form eines hierarchischen patch-Mosaikes) und sind (2) durch den Lebensweg der Gehölzindividuen in Form einer Prozesskette chronologisch geordnet, wodurch (3) die Richtung von Ursache-Wirkungs-Zusammenhängen im Sukzessionsverlauf vorgegeben ist. Die kausale Analyse der Entstehung von Verbuschungsstrukturen auf Biozönoseebene durch die Lebensprozesse von Gehölzindividuen erfolgt in einem individuenbasierten gedanklichen Modell, dessen Formulierung der Sequenz der Prozesskette folgt. Zur Charakterisierung der Teilprozesse werden eigene und fremde Geländedaten ausgewertet: Die Samenproduktion fluktuiert näherungsweise in einem 3-Jahres-Rhythmus (Mastjahreszyklus). Die Ausbreitung von Samen folgt einer potentiellen Ausbreitungsfunktion mit variierenden maximalen Ausbreitungsdistanzen. Nur erhabene, nicht dauernasse Mikrostandorte an Bulten der zertretenen Mooroberfläche, die gut mit Licht versorgt sind, bieten für die Schwarzerle Etablierungsmöglichkeiten. Das Wachstum der Schwarzerle folgt einer exponentiellen Wachstumsfunktion. Die Abschätzung der Konsequenzen der initialen Teilprozesse Samenproduktion und Samenausbreitung für den Verbuschungsprozess (bottom-up-Ansatz) führt zur Definition von vier typischen Ausbreitungsmustern (räumliche Verteilung von Samen). Durch upscaling der Etablierungshabitate (Schutzstellen, micro-Ebene) wird gestützt auf die Vergrasungszustände der Grasschicht (differenziert auf meso-Ebene) und die Dichte der Strauchschicht (differenziert auf macro-Ebene) die Verteilung des Schutzstellpotentials auf unterschiedlichen Standorten abgeleitet. Um die Rolle der Teilprozesse im langfristigen Sukzessionsgeschehen abzuschätzen, wird das gedankliche Modell der Gehölzsukzession mit den Teilprozesscharakteristiken parametrisiert: Zur Modellbildung nach der Methode des pattern-oriented modeling werden dem Modell die Teilprozesse in zunehmend komplexerer Form hinzugefügt, bis ein zufriedenstellender Erklärungsgrad von beobachteten Verbuschungsmustern erreicht ist (top-down-Ansatz). Sowohl die Samenproduktion, die Samenausbreitung, die Keimung und Etablierung, als auch die Etablierungshemmung für Erlenkeimlinge in Dickungen und self-thinning beeinflussen die Struktur von Verbuschungsgradienten. Flächige Besiedlungsstrukturen mit einem ausgeprägten Gradienten in der Individuendichte entstehen auf Flächen mit zeitlich konstantem, homogenem Schutzstellenpotential der Grasschicht (nasse, stark zertretene Niedermoorflächen). Bestimmte Abfolgen von Ausbreitungsmustern im Sukzessionsverlauf erzeugen in der Besiedlungsstruktur charakteristische Altersgradienten bzw. Stufen im Wuchshöhengradient. Diese Strukturen fehlen im Fall stochastisch-heterogenen Schutzstellenpotentials auf trockenen, schwach zertretenen Niedermoorflächen: Im langfristigen Sukzessionsgeschehen zerstreut die raumzeitliche Zufälligkeit in der Schutzstellenverfügbarkeit die Regelhaftigkeit von Ausbreitungsmustern und führt zur „Auflösung“ potentieller flächiger Besiedlungsstrukturen in lückige Muster aus Einzelbäumen. Das gedankliche Modell zur Gehölzsukzession stützt sich auf die Ergebnisse detaillierter Kurzzeituntersuchungen ihrer Teilprozesse, als auch auf die Analyse ihrer langfristigen Konsequenzen (Verbuschungsmuster). Es bringt die Entstehung von flächigen und verinselten Besiedlungsstrukturen, von mehrstufigen und einstufigen Wuchshöhenprofilen, sowie von großen und geringen räumlichen Schrittweiten der Verbuschung in ein geschlossenes Konzept aus unterschiedlichen Wirkungskonstellationen von Teilprozessen der Gehölzsukzession.