Analyse von Mechanismen der sekundären progressiven Sukzession von voralpinem Niedermoorgrünland zu Erlenbruchwald

Abstract

Die Gehölzentwicklung in ehemals artenreichen Offenland-Ökosystemen nach Nutzungsaufgabe (Gehölzsukzession) ist eine der wesentlichen Ursachen für Biodiversitätsverluste und tiefgreifende Landschaftsveränderungen in den letzten Jahrzehnten. Eine wichtige Voraussetzung für ein effektives Management von Offenlandbiotopen ist ein mechanistisches Verständnis des Verbuschungsvorganges: Nach der Identifikation von Ursache-Wirkungs-Zusammenhängen im Sukzessionsgeschehen kann die naturschutzfachlich bedeutsame Frage nach den Entstehungsbedingungen und der Stabilität von Verbuschungsstadien, sowie ihrer Dichte und räumlichen Ausdehnung beantwortet werden. Beispielhaft werden die Mechanismen der Gehölzsukzession in extensiv beweideten, voralpinen Kleinseggenriedern auf mesotrophem Kalkflachmoor (Caricion davallianae) untersucht. Nach dem individualistischen Konzept in der Sukzessionsforschung resultiert der Verbuschungsprozess aus einer Abfolge von Teilprozessen (Sukzessionsmechanismen), die über die Lebensprozesse der Hauptbaumart, der Schwarzerle (Alnus glutinosa L.), definiert werden. Diese sind die individuelle Samenproduktion von Altbäumen, die großräumige Samenausbreitung durch Wind, die kleinräumigen Keimungs- und Etablierungsprozesse in Mikrostandorten in der Grasschicht und die intraspezifische Konkurrenz in Dickungen. Die Teilprozesse laufen (1) auf unterschiedlichen Maßstabsebenen ab (erfasst in Form eines hierarchischen patch-Mosaikes) und sind (2) durch den Lebensweg der Gehölzindividuen in Form einer Prozesskette chronologisch geordnet, wodurch (3) die Richtung von Ursache-Wirkungs-Zusammenhängen im Sukzessionsverlauf vorgegeben ist. Die kausale Analyse der Entstehung von Verbuschungsstrukturen auf Biozönoseebene durch die Lebensprozesse von Gehölzindividuen erfolgt in einem individuenbasierten gedanklichen Modell, dessen Formulierung der Sequenz der Prozesskette folgt. Zur Charakterisierung der Teilprozesse werden eigene und fremde Geländedaten ausgewertet: Die Samenproduktion fluktuiert näherungsweise in einem 3-Jahres-Rhythmus (Mastjahreszyklus). Die Ausbreitung von Samen folgt einer potentiellen Ausbreitungsfunktion mit variierenden maximalen Ausbreitungsdistanzen. Nur erhabene, nicht dauernasse Mikrostandorte an Bulten der zertretenen Mooroberfläche, die gut mit Licht versorgt sind, bieten für die Schwarzerle Etablierungsmöglichkeiten. Das Wachstum der Schwarzerle folgt einer exponentiellen Wachstumsfunktion. Die Abschätzung der Konsequenzen der initialen Teilprozesse Samenproduktion und Samenausbreitung für den Verbuschungsprozess (bottom-up-Ansatz) führt zur Definition von vier typischen Ausbreitungsmustern (räumliche Verteilung von Samen). Durch upscaling der Etablierungshabitate (Schutzstellen, micro-Ebene) wird gestützt auf die Vergrasungszustände der Grasschicht (differenziert auf meso-Ebene) und die Dichte der Strauchschicht (differenziert auf macro-Ebene) die Verteilung des Schutzstellpotentials auf unterschiedlichen Standorten abgeleitet. Um die Rolle der Teilprozesse im langfristigen Sukzessionsgeschehen abzuschätzen, wird das gedankliche Modell der Gehölzsukzession mit den Teilprozesscharakteristiken parametrisiert: Zur Modellbildung nach der Methode des pattern-oriented modeling werden dem Modell die Teilprozesse in zunehmend komplexerer Form hinzugefügt, bis ein zufriedenstellender Erklärungsgrad von beobachteten Verbuschungsmustern erreicht ist (top-down-Ansatz). Sowohl die Samenproduktion, die Samenausbreitung, die Keimung und Etablierung, als auch die Etablierungshemmung für Erlenkeimlinge in Dickungen und self-thinning beeinflussen die Struktur von Verbuschungsgradienten. Flächige Besiedlungsstrukturen mit einem ausgeprägten Gradienten in der Individuendichte entstehen auf Flächen mit zeitlich konstantem, homogenem Schutzstellenpotential der Grasschicht (nasse, stark zertretene Niedermoorflächen). Bestimmte Abfolgen von Ausbreitungsmustern im Sukzessionsverlauf erzeugen in der Besiedlungsstruktur charakteristische Altersgradienten bzw. Stufen im Wuchshöhengradient. Diese Strukturen fehlen im Fall stochastisch-heterogenen Schutzstellenpotentials auf trockenen, schwach zertretenen Niedermoorflächen: Im langfristigen Sukzessionsgeschehen zerstreut die raumzeitliche Zufälligkeit in der Schutzstellenverfügbarkeit die Regelhaftigkeit von Ausbreitungsmustern und führt zur „Auflösung“ potentieller flächiger Besiedlungsstrukturen in lückige Muster aus Einzelbäumen. Das gedankliche Modell zur Gehölzsukzession stützt sich auf die Ergebnisse detaillierter Kurzzeituntersuchungen ihrer Teilprozesse, als auch auf die Analyse ihrer langfristigen Konsequenzen (Verbuschungsmuster). Es bringt die Entstehung von flächigen und verinselten Besiedlungsstrukturen, von mehrstufigen und einstufigen Wuchshöhenprofilen, sowie von großen und geringen räumlichen Schrittweiten der Verbuschung in ein geschlossenes Konzept aus unterschiedlichen Wirkungskonstellationen von Teilprozessen der Gehölzsukzession.

Woody plant succession following the abandonment of formerly species-rich grassland ecosystems has been one of the most important reasons for biodiversity losses and severe changes in landscape structure during recent decades. A necessity for successful management of open landscapes in terms of nature conservation (i.e. avoidance of shrub encroachment) is a mechanistic understanding of the succession process: Having identified cause-effect-relationships, the question can be answered of how shrubs develop during succession and to which density and extent they cover the formerly open land. For these reasons the mechanisms of woody plant succession in extensively grazed prealpine mesotrophic calcareous fens (Caricion davallianae) are analyzed. Applying the individualistic theory of succession, the process of shrub encroachment emerges from a sequence of mechanisms, that are defined as life-processes of individuals of the dominant tree species, Black Alder (Alnus glutinosa L.). The life-processes, that drive succession, are individual seed production, far reaching seed dispersal by wind, germination and establishment in small scale habitats and intraspecific competition in thickets. The mechanisms of succession (1) run on different scales (conceptualized as hierarchical patch-mosaic) and (2) are put into chronological order by the life-history of the tree individuals. Through this natural order (3) the direction of cause-effect-relationships is predefined. Analysis of the emergence of structures in the shrub-biocoenosis from life-processes of individuals is done using a conceptual individual-based model, that is based on the sequence of mechanisms of succession. Field data are used to characterize the life-processes under local conditions. Seed production of isolated trees fluctuates in a 3-years-cycle (mast-years). Seed dispersal follows a power function, while the distance of seed dispersal varies from year to year. Only raised microsites on hummocks, that are not constantly saturated and that receive a high proportion of radiation, provide suitable conditions for successful establishment of Alder (safe sites). The growth of Alder follows an exponential curve. The consequences of the initial mechanisms of succession for the process of shrub encroachment are evaluated following a bottom-up-approach: seed production together with seed dispersal result in four different types of seed shadows. The potential for establishment of Alder on different sites is derived through an upscaling procedure that starts from safe sites for seedlings (micro-scale) and integrates the density of the field layer (meso-scale) and of stands of shrubs and trees (macro-scale). In order to evaluate the role of the mechanisms of succession in the long run, the conceptual model of woody plant succession is parameterized with the mechanism's characteristics known from field data. Model building follows the protocol of pattern-oriented modeling, i.e. the variability of mechanisms is integrated into the model stepwise leading to higher complexity of the model. This procedure is stopped when structures of observed encroachment-patterns can be explained satisfactorily by the model (top-down-approach). The formation of patterns of shrub encroachment is influenced by seed production, seed dispersal, germination and establishment, suppression of Alder seedlings in thickets and self-thinning. On sites with a potential for establishment of Alder that is constant in time, homogenous and low (wet and trampled calcareous fen) dense colonization structures develop. Here, a specific sequence of seed shadows induce characteristic age structures in the colonization pattern. These structures lack on sites where the potential of establishment of Alder is stochastic and heterogeneous (comparatively dry and slightly trampled conditions): Stochasticity of safe sites in time and space leads to dispersion of the regularity of seed shadows and results in a separation of dense colonization structures into a single tree-pattern. The conceptual model of woody plant succession is equally based on short term field data as on the analysis of the long term consequences of the succession process (encroachment patterns). The conceptual model explains dense and single tree-colonization patterns, age structures and different spatial extent of shrub encroachment as results from different sets of cause-effect-relationships between the mechanisms of succession.