Selbstorganisation zwischen Mannigfaltigkeiten euklidischer und nichteuklidischer Geometrie durch Kooperation und Kompetition

Abstract

Gegenstand dieser Dissertation ist ein grundlegendes Problem biologischer Musterbildung. Im Laufe der Ontogenese von Wirbeltieren entstehen wohlgeordnete neuronale Verbindungen zwischen der Retina des Auges und dem Tectum, einer für die optische Informationsverarbeitung wesentlichen Struktur des Mittelhirns. Während die von den retinalen Ganglienzellen auf dem Tectum geknüpften synaptischen Kontakte anfangs noch ungeordnet und zufällig verteilt sind, kommt es im weiteren Verlauf der Ontogenese zur Generierung einer retinotopen Ordnung, d.h. benachbarte Zellen der Retina sind mit benachbarten Zellen des Tectum verbunden.

Schon vor über zwanzig Jahren lieferten Häussler und von der Malsburg eine detaillierte analytische Behandlung für den Modellfall, dass die beiden Zellschichten als diskrete lineare Ketten mit jeweils derselben Anzahl von Zellen vorliegen. Die Ausbildung einer retinotopen Ordnung wurde dabei als das Resultat des Wechselspiels aus Kooperation und Konkurrenz zwischen den einzelnen synaptischen Kontakten betrachtet. Ziel dieser Dissertation ist die Verallgemeinerung dieses Modells auf Zellschichten beliebiger Geometrie und Dimension, um zu einer der biologischen Realität adäquateren Beschreibung zu gelangen. Dazu werden zunächst die zugrundeliegenden nichtlinearen Häussler-Gleichungen, welche die Dynamik der Verbindungsgewichte zwischen Retina und Tectum bestimmen, auf kontinuierliche Mannigfaltigkeiten beliebiger Geometrie und Dimension erweitert. Daran schließt sich eine ausführliche synergetische Systemanalyse dieser verallgemeinerten Häussler-Gleichungen an. Die sich daraus ergebenden generischen Ordnungsparametergleichungen stellen ein wesentliches neues Resultat dieser Arbeit dar. Sie dienen als Ausgangspunkt für die Analyse der Emergenz selbstorganisierter retinotoper Verbindungen in Zellschichten verschiedener Geometrien.

Zunächst werden als einfachstes Beispiel zwei eindimensionale Mannigfaltigkeiten in Form von Saiten mit periodischen Randbedingungen betrachtet. Es wird der Nachweis erbracht, dass die Saite alle wesentlichen Eigenschaften der diskreten linearen Kette aufweist. Als eine erste Anwendung zweidimensionaler Mannigfaltigkeiten werden Ebenen mit periodischen Randbedingungen analysiert. Dabei zeigt sich, dass dieses System nicht in trivialer Weise in zwei Dimensionen entkoppelt. Ausgehend von einer eingehenden Untersuchung der Ordnungsparametergleichungen werden Bedingungen formuliert, bei denen die Superposition zweier Moden einen Zustand mit ausgeprägtem retinotopem Charakter liefert. Schließlich werden als ein Beispiel nichteuklidischer Mannigfaltigkeiten sphärische Geometrien analysiert, was insbesondere auch durch die reale Form von Retina und Tectum motiviert ist. Ein wesentliches Ergebnis der nichtlinearen Analyse im Fall der Kugel besteht in der Erkenntnis, dass stationäre Lösungen der Ordnungsparametergleichungen existieren, die einer perfekten 1-1-Retinotopie entsprechen.

This thesis is devoted to a fundamental biological problem of pattern formation. In the course of ontogenesis of vertebrate animals well-ordered neural connections are established between retina and tectum, a part of the brain which plays an important role in processing optical information. At an initial stage of ontogenesis the ganglion cells of the retina have random synaptic contacts with the tectum. In the adult animal, however, neighbouring retinal cells project onto neighbouring cells of the tectum.

A detailed analytical treatment by Häussler and von der Malsburg was able to describe the generation of such retinotopic states from an undifferentiated initial state as a self-organization process. In that work retina and tectum were treated as one-dimensional discrete cell arrays. The dynamics of the connection weights between retina and tectum was assumed to be governed by the so-called Häussler equations which are based on modelling the interplay between cooperative and competitive interactions of the individual synaptic contacts. Obviously, the description of cell sheets as linear chains with the same number of cells is an inadequate approach to the real biological situation. Thus, in this thesis the underlying Häussler equations are generalized to continuous manifolds of arbitrary geometry and dimension. An extensive synergetic analysis of these nonlinear Häussler equations is performed. The resulting generic order parameter equations represent a central new result of this work and serve as a starting point to analyze in detail the self-organized emergence of retinotopic projections in cell arrays of different geometries.

The simplest example is given by two one-dimensional manifolds, i.e. strings. It is furnished proof that the results for strings are analogous to those for discrete linear chains obtained previously by Häussler and von der Malsburg. In a first extension to two dimensions the cell sheets are assumed to be planes. This case turns out to be more involved as the two dimensions do not decouple in a trivial way. However, superimposing two modes under suitable conditions provides a state with a pronounced retinotopic character. The second extension to two dimensions is that to manifolds with constant positive curvature. The retina is approximately a hemisphere, whereas the tectum has an oval form. Thus, it is reasonable to model both cell sheets by spheres. It is demonstrated that stationary solutions of the order parameter equations exist which correspond to a perfect one-to-one retinotopic projection, by analogy with the string.